Pattern Project

9. 11. 2006

Prof. Dr. Heinz Wässle – Vortrag

„Das Auge als Fenster zum Gehirn“

Beim Leser dieser Zeilen entstehen Bilder der Buchstaben im Auge, werden im Sehnerven ins Gehirn geleitet und dort als Worte und Sätze verstanden. In diesem engeren Sinn ist das Auge ein Fenster unseres Gehirns und gewährt uns Ausblicke auf die Umwelt. Der Titel Fenster zum Gehirn soll jedoch auch das Forschungsgebiet des Verfassers darstellen: Welche Einblicke in den Aufbau und die Funktion des Gehirns gewinnen wir durch die Erforschung der Netzhaut des Auges und des Sehsystems? Beide Blickrichtungen, die des Lesers, wenn er die folgenden Bilder und optischen Täuschungen interpretie­ren muß, sowie die des Verfassers, der die Funktionszusammenhänge des Auges erklärt, werden auf den folgenden Seiten abwechselnd zu finden sein und hoffentlich das Fenster zum Gehirn einen Spaltbreit öffnen.

Netzhaut Abb. 1: Nervenzellen und ihre Verbindungen in der Netzhaut. Oben sind die Lichtrezeptoren zu sehen, von denen es vier Typen gibt: Stäbchen für das Dunkelsehen und drei Zapfentypen mit unterschiedlicher Farbempfindlichkeit. Die Rezeptoren haben an ihrem unteren Ende eine Kon­taktstelle (Synapse) mit den beiden nachgeschalteten Nervenzellen, den Bipolar- und Horizon­talzellen, die in der Mitte des Schemas zu sehen sind. Im unteren Teil gibt es wieder komplexe Kontaktstellen zwischen Bipolar-, Amakrin- und Ganglienzellen. Ganglienzellen sammeln die Lichtsignale der Netzhaut. Jede Ganglienzelle sendet einen Fortsatz im optischen Nerven zum Gehirn.

Die Netzhaut kleidet die Innenfläche des Auges aus. Sie entsteht in der Embryonalentwicklung als Ausstülpung des Zentralnervensystems und ist somit ein Teil des Gehirns. Es ist deshalb zu erwarten, daß Nervenzellen des Auges ähnliche Funktionsprinzipien aufweisen wie Nervenzellen in anderen Strukturen des Gehirns und daß die Netzhaut als einfaches Modell der viel komplexeren Hirnrinde dienen kann. Die Netzhaut ist 0,2 mm dick, etwas größer als ein Fünfmarkstück und enthält ungefähr 120 Millionen Nervenzellen. Fällt ein Lichtreiz auf die Netzhaut, wird er von den Photorezeptoren, den Zapfen und Stäbchen, in ein elektri­sches Signal verwandelt. Durch die Verschal­tungen der Nervenzellen in der Netzhaut wird dieses Signal verarbeitet, und in der abschließenden Ganglienzellschicht ist das Bild bereits nach unter­schiedlichen Mustermerkmalen aufgetrennt, segmentiert. Diese Aufspaltung des Bildes wird durch den Fachbegriff »parallele Bildver­arbeitung« beschrieben. Die Lichtantworten der Ganglienzellen werden durch die 1,5 Millionen Fasern des optischen Nerven dem visuellen Cortex, dem Sehgehirn, übermittelt. Dort werden die getrennten Bildmerkmale wie Form, Farbe oder Bewegung in unterschiedlichen Hirnarealen weiterverarbeitet und mit Gedächtnisinhalten verglichen. Auf welche Weise das gespaltene Bild in unserem Kopf wieder zusammengeführt wird und zu einer einheitlichen und bewußten Wahr­nehmung führt – das sogenannte Bindungsproblem – ist eines der interessan­testen Themen der Hirnforschung.

In den letzten Jahrzenten hat sich herausgestellt, daß die Netzhaut nicht nur ein peripherer Teil dieser Signalkette ist, sondern daß dort bereits eine Musteranalyse stattfindet, wobei Merkmale, die für das Gehirn wichtig sind, verstärkt werden, während uninteressante Muster unterdrückt werden. Es gibt zum Beispiel Ganglienzellen, die nur auf Kanten reagieren, nicht auf homogene Flächen, es gibt Ganglienzellen, die auf Farbunterschiede anspre­chen, und schließlich Ganglienzellen, die nur bewegte Objekte sehen. Woher kennt man diese Lichtantworten einzelner Ganglienzellen? Es ist möglich, mit feinsten Glaskapillaren (Mikroelektroden) beim narkotisierten Tier die Licht-antworten einzelner Fasern des optischen Nerven zu messen. Die Zahl von 1,5 Millionen Fasern läßt natürlich nur ein paar Stichproben zu, und wir haben deshalb einen anderen Forschungsansatz gewählt.

GanglienzellenAbb. 2: Mikrophotographie der Ganglienzellschicht eines Organpräparats der Netzhaut der Ratte. Fünf α-Ganglienzellen und ihre Verzweigungen (Dendritenbäume) sind mit einem fluores­zierenden Farbstofl injiziert und leuchten auf. Die Zellkörper der anderen Ganglienzellen sind als kleine, helle Flecken nur schwach zu sehen. Das Bild wurde mir freundlicherweise von Leo Peichl überlassen (Balken: 0,1 mm).

Ganglienzellen, die unterschiedliche Lichtreaktionen zeigen, sehen auch verschieden aus, unterscheiden sich in der Größe ihrer Zellkörper, im Muster ihrer Verzweigungen (Dendritenbäume) und in ihrer Häufigkeit. Bei einer genauen Kenntnis dieser sogenannten morphologischen Unterschiede sollte es möglich sein, die verschiedenen Klassen von Ganglienzellen am Mikroskop zu untersuchen, die mögliche Anzahl der Typen zu ermitteln und schließlich die Bildübertragung in der Netzhaut besser zu verstehen.

Das Mosaik der Ganglienzellen

Dendritenbaum Abb. 3: A) In ein kleines Feld 11,8 x 1,2 mml der Retina der Katze sind die Hälfte der a-Gan­glienzellen eingezeichnet. Diese Hälfte entspricht den „weißsehenden“ α-Zellen. Die Zellkörper sind regelmäßig verteilt und das Netzwerk ihrer Fortsätze überdeckt die Fläche homogen. B) Das Feld zeigt – bei gleicher Vergrößerung wie A – das Mosaik der Zellkörper der „weißse­henden“ β-Zellen. Der Dendritenbaum einer repräsentativen β-Zelle ist einmal einzeln und dann bei drei benachbarten Zellkörpern eingesetzt. C) Am Computer wurde der Dendritenbaum der repräsentativen β-Zelle aus B bei jedem Zellkörper in zufälliger Orientierung eingesetzt. Auf diese Weise wurde der dichte Filz des β-Zell-Netzwerkes simuliert (Thomas Euler hat diese Simulation dankenswerterweise durchgeführt).

In den Netzhäuten der Säugetiere kann man 12-15 Klassen von Ganglien­zellen unterscheiden. Die in Abbildung 2 gezeigten Ganglienzellen gehören zum α-Zelltyp. Etwa 2-5% aller Ganglienzellen sind α-Zellen, und Abbildung 3A zeigt ein kleines Feld (1,2x 1,8 mm) der Netzhaut der Katze, in das die Hälfte der α-Zellen eingezeichnet wurde. Warum nur die Hälfte, wird später erläutert. Die Dendritenbäume überziehen dieses Feld mit einem homogenen Netz von Fortsätzen. Könnte man alle α-Zellen eines Auges zeichnen, so würden ihre Dendritenbäume, ähnlich wie sie das kleine Feld in Abbil­dung A überdecken, das ganze Auge auskleiden. Ein Lichtstrahl – aus welcher Richtung auch immer er ins Auge fällt – trifft also immer mindestens eine α-Zelle.

Eine andere Zellklasse, die β-Zelle, hat einen kleinen, buschigen Dendri­tenbaum und ist bei allen Säugern die häufigste Ganglienzellklasse. Auch diese Zellen überdecken die Netzhaut mit ihren Dendritenfortsätzen. Aller­dings ist der Filz von Verästelungen so dicht, daß es nicht mehr möglich ist, das Netzwerk am Mikroskop zu analysieren. Abbildung 3B und C zeigen deshalb eine Simulation des Dendritennetzwerkes am Computer. Die Zell­körper der β-Zellen wurden gefärbt, und ihr Mosaik ist in Abbildung 3B gezeigt. Der Dendritenbaum einer repräsentativen β-Zelle, aus dem das Netzwerk zusammengesetzt wurde, ist einmal isoliert und dann in einer Dreiergruppe zu sehen. Es fällt ein interessantes „Strickmuster“ des Netzwer­kes auf. Der Dendritenbaum scheint durch die Zellkörper der nächsten Nachbarn begrenzt zu sein, und somit überlappen sich an jedem Punkt die Dendritenbäume von mindestens 3 β-Zellen (Abb. 3B). Das Gesamtnetzwerk ist schließlich in Abbildung 3C zu sehen. Auch dieses Ergebnis kann man auf die ganze Netzhaut übertragen, und der dichte Filz des β-Zell-Netzwer­kes überzieht jeden Punkt der Netzhaut. Wie bereits erwähnt, gibt es vermutlich 12-15 unterschiedliche Ganglienzellklassen in der Netzhaut. Sechs dieser Klassen wurden bisher im Detail untersucht, und ihre Dendriten überdecken die Netzhaut. Die Dendriten der unterschiedlichen Zelltypen liegen wie feinste Schichten übereinander.

Was bedeutet dies funktionell? Ein Lichtstrahl, der auf der Netzhaut abgebildet wird, trifft an jedem Punkt der Netzhaut auf alle diese 12-15 Ganglienklassen. Das Auge wird gerne mit einem Photoapparat verglichen, und die Netzhaut entspricht dabei dem Film. Bleiben wir bei diesem Vergleich, so ist das Auge eine Kamera, bei der 12-15 unterschiedliche Filme eingelegt sind und gleichzeitig belichtet werden. Da gibt es also einen Film mit einer sehr hohen zeitlichen Auflösung, damit wir alles mitbekommen, was sich verändert oder was sich bewegt. Dann einen Film, der außerordentlich empfindlich ist; er entspräche zum Beispiel bei den Fotografen einem 400-ASA-Film. Ein weiterer Film erfasst kleinste Details, er ist sehr feinkörnig, aber auch sehr unempfindlich, entspräche also etwa einem 20-ASA-Film. Und schließlich gibt es einen Film für Rot, einen für Grün und einen für Blau. Das sind jetzt erst einmal nur sechs verschiedene Filme. Jeder dieser Filme existiert aber in zwei Varianten: Es gibt Ganglienzellen, die durch Licht erregt, und solche, die durch Licht gehemmt werden. „Licht an“, würde also die eine hoch empfindliche Ganglienzelle melden, während die andere nur auf „Licht aus“ anspricht. Anatomische Untersuchun­gen liefern die Zahl der eingelegten Filme, können aber keine Aussagen darüber machen, ob ein Farbfilm, ein Schwarzweißfilm, ein Negativ- oder ein Positivfilm eingelegt ist. Dies können nur die physiologischen Messungen erbringen, die im Folgenden diskutiert werden.

Die Lichtantworten der Ganglienzellen

Die Signale der Nervenzellen sind kurze elektrische Pulse (Aktionspoten­tiale). Je mehr Pulse eine Zelle feuert, um so stärker ist sie erregt. Es ist möglich, diese Pulse und ihre Veränderungen durch einen Lichtreiz bei Ganglienzellen mit Mikrokapillaren zu messen. Abbildung 4 zeigt das Ergebnis solcher Messungen und setzt sie in Beziehung zum Dendritenbaum einer β-Ganglienzelle.

rezeptives FeldAbb. 4: Messung des rezeptiven Feldes einer Ganglienzelle (schematisch). A) Bei Belichtung mit kleinen Lichtpunkten (offene Kreise) an verschiedenen Orten des rezeptiven Feldes, mißt man die in B gezeigten Antworten der Zelle. Je mehr Impulse die Zelle feuert, um so stärker ist sie eregt. Belichtung über dem Dendritenbaum bei 3 erregt die Zelle, Belichtung im Umfeld bei 2 und 4 hemmt die Zelle, Belichtung bei 1 und 3 ändert nicht die spontane Entladungsrate. Der innere Kreis, der den Dendritenbaum umschließt, entspricht also dem erregenden rezep­tiven Feldzentrum, der äußere Kreis dem hemmenden Umfeld. B) Lichtantworten der Zelle. C) Profil der Antwortstärke bei Belichtung des rezeptiven Feldes.

Fällt ein kleiner heller Lichtreiz im Zentrum des Dendritenbaumes auf die Netzhaut, ist die Zelle während der Reizdauer stark erregt. Wird der Lichtpunkt zum Rand des Dendritenbaumes verschoben, wird die Ganglienzelle weniger stark erregt. Fällt der Lichtpunkt etwas außerhalb des Dendritenbaumes auf die Netzhaut, ist die Ganglienzelle sogar leicht gehemmt. Bei größerer Entfernung des Lichtreizes reagiert die Zelle nicht mehr. Man nennt diesen Bereich, in dem eine Ganglienzelle durch Licht erregt bzw. gehemmt wird, das rezeptive Feld einer Ganglienzelle.

„Weiß“ und „schwarz“ sind zwei unabhängige Sinnesqualitäten, ähnlich wie „warm“ und „kalt“. Tatsächlich werden die Informationen „heller“ und „dunkler“ von unabhängigen Systemen bearbeitet, und das macht Sinn. Schließlich besteht unsere Sinneswelt aus einem sich ständig wandelnden Muster unterschiedlicher Helligkeiten. Und im Notfall müssen wir außerordentlich rasch darauf reagieren können. Gäbe es nur ein einziges System, das sowohl durch Licht erregt als auch durch Dunkelheit gehemmt würde, so kämen wir in Schwierigkeiten: Die Nervenzellen können nicht stiller als still sein. Das heißt, sie müssten viel Energie in eine ständige hohe Spontanaktivität investieren, damit ihr Schweigen überhaupt bemerkt würde, und trotzdem würde es noch viel zu lange dauern, bis das Gehirn ihr Verstummen zuverlässig registrieren könnte. Die Hälfte aller β-Zellen wird durch einen Lichtpunkt, also durch einen weißen Punkt, im Zentrum des rezeptiven Feldes erregt. Die andere Hälfte wird durch einen schwarzen Punkt erregt. Bleibt man bei der Analogie des Photoapparates, so erzeugen die weißsehenden β-Zellen ein Positiv des Netzhautbildes, während die schwarzsehenden β-Zellen ein Negativ des Netzhautbildes vermitteln. Der Leser dieser Zeilen wird fast ausschließlich mit den schwarzsehenden β-Zellen den Text dem Gehirn übermitteln. Die kleinen Dendritenbäume und die hohe Dichte der β-Zellen haben zur Folge, daß β-Zellen ein gutes örtliches Auflösungsvermögen besitzen, sie entsprechen einem feinkörnigen Film. Das Mosaik der β-Zellkörper und das Geflecht der β-Zellfortsätze in Abbildung 3 entspricht nur einem der beiden β-Systeme, nämlich dem weißsehenden. Würde das schwarzsehende System zusätzlich eingezeichnet, würde das Netzwerk doppelt so dicht.

Man hat auch die Lichtantworten der a-Zellen gemessen. Sie besitzen die gleiche Schwarzweiß- Dichotomie wie β-Zellen und deshalb sind in Abbildung 3A ebenfalls nur die weißsehenden α-Zellen gezeigt.

LichtantwortenAbb. 5: Originalableitungen der Lichtantworten einer α-Ganglienzelle (A) und einer β-Ganglienzelle (B) aus der Netzhaut der Katze. Die unterste Spur zeigt jeweils, wann der Lichtreiz für fünf Sekunden eingeschaltet wurde. Die mittlere Spur gibt die Zellentladungen wieder, und in der oberen Spur wird ein Signal gezeigt, das der Entladungsrate entspricht.

Die rezeptiven Felder der α-Zellen sind wegen der ausgedehnten Dendritenbäume groß und haben eine hohe Lichtempfindlichkeit. Die Zeitverläufe der Lichtantworten von α- und β-Zellen sind sehr verschieden (Abb. 5): β-Zellen sind während der gesamten Reizdauer erregt, α-Zellen signalisieren nur Änderungen des Lichtreizes. Dies kann der Leser in Abbildung 6 mit seinen eigenen Augen nachprüfen.

scheibeAbb. 6

Zwei Muster sind in Abbildung 6 zu sehen, ein kontrastreiches Gittermuster und eine Scheibe geringen Kontrastes. Lässt man das Auge über die Abbildung wandern, sieht man beide Muster. Fixiert man jedoch die Gitterkreuzung im Zentrum der Abbildung, verblasst die Scheibe nach wenigen Sekunden, das Gitter dagegen bleibt sichtbar. Macht man eine kleine Blickbewegung, oder bewegt man das Bild etwas, wird die Scheibe wieder sichtbar. Man kann diese optische Täuschung folgendermaßen erklären. Die kontrastarme Scheibe wird nur mit den α-Zellen gesehen, während das kontrastreiche Gitter auch die α-Zellen erregt. Durch die Blickfixierung fällt das Bild der Scheibenkante immer auf die gleichen α-Zellen. Da diese α-Zellen aber nur auf Änderungen des Lichtreizes reagieren, verschwindet ihre Antwort nach wenigen Sekunden. Sobald der Leser eine Blickbewegung macht, werden andere α-Zellen erregt, und die Scheibe wird wieder sichtbar.

Bei physiologischen Untersuchungen der Kaninchennetzhaut wurden Gan­glienzellen beschrieben, die bevorzugt auf Bewegung eines Musters reagieren. Man kennt die neuronalen Verschaltungen, die solche Bewegungsdetektoren in der Netzhaut erzeugen, noch nicht genau. Es hat sich aber herausgestellt, daß diese Ganglienzellen auch bei anderen Säugern und vermutlich auch beim Menschen vorkommen. Man weiß, wie diese Zellen aussehen und kennt ihr Dendritennetzwerk, es überzieht die Netzhaut mit einem ähnlich dichten Filz wie die β-Zellen, bildet also, wenn wir wieder den Vergleich mit der Kamera benutzen, einen bewegungsempfindlichen Film.

Das Phänomen Farbe

Fische und Vögel besitzen ein hochentwickeltes Farbensehen. Bei den Säugetieren haben nur die Primaten (Affen und Menschen) einen ausgepräg­ten Farbensinn. Sie besitzen in der Netzhaut drei Typen von Zapfen, nämlich rot-, grün- und blauempfindliche Zapfen, während bei Katzen, Hunden oder Kaninchen nur zwei Zapfentypen gefunden wurden. In der Primatennetzhaut gibt es Ganglienzellen, die den α- und β-Ganglienzellen der anderen Säuger entsprechen. Untersucht man die a-Ganglienzellen der Primatenretina mit Lichtreizen unterschiedlicher Wellenlänge, so findet man keine Unterschiede in der Reizantwort, d. h. α-Zellen der Primatenretina sind schwarzweiß- und nicht farbempfindlich. β-Zellen der Primatenretina sind jedoch farbempfind­lich, und es gibt zwei physiologische Typen (Abb. 7): Zellen, deren rezeptives Feldzentrum rotempfindlich ist und Zellen, deren rezeptives Feldzentrum grünempfindlich ist.

rot-grüne felderAbb. 7: Farbspezifische rezeptive Felder, wie sie in der Netzhaut des Affen gefunden werden. Die linke Zelle wird durch grünes Licht im Zentrum erregt und durch rotes Licht im Umfeld gehemmt. Die rechte Zelle wird im Zentrum durch rotes Licht erregt und im Umfeld durch grünes Licht gehemmt.

Das rezeptive Feldzentrum entspricht dem Dendriten­baum der jeweiligen Zelle. Wie in Abbildung 7 gezeigt, ist das Feldzentrum von einem ringförmigen Umfeld umgeben. Dort reagiert die Zelle auf die Gegenfarbe, bei rotem Zentrum auf grünes Licht, bei grünem Zentrum auf rotes Licht. Im Gegensatz zum Zentrum, wird die Zelle jedoch bei Belichtung des Umfeldes gehemmt. Rotes und grünes Licht erzeugen also in diesen Zellen gegensätzliche Reaktionen, und dies gilt auch für das menschliche Auge, wie folgender Test zeigt. Wenn der Leser in Abbildung 7 den Stern oben zwischen den beiden Farbfeldern für ca. eine Minute fixiert und anschließend auf den unteren Stern schaut, erscheinen nach einigen Sekunden farbige Nachbilder. Diese Nachbilder schimmern grün, wo vorher auf der Netzhaut rote, und rötlich, wo vorher grüne Felder waren. Wodurch entstehen diese Nachbilder? Durch das vorherige Fixieren werden an den Stellen mit roten bzw. grünen Feldern die entsprechenden Zapfen auf der Netzhaut ausgebleicht. Werden an einer Stelle die roten Zapfen ausgebleicht, senden sie beim anschließenden Reiz mit weißem Licht ein schwächeres Signal an die Ganglienzellen. Ganglienzellen mit rotem Zentrum werden dadurch im Zentrum weniger erregt, und ihre Gesamtantwort ist kleiner. Ganglienzellen mit grünem Zentrum und rotem Umfeld werden wegen der ausgebleichten roten Zapfen im Umfeld weniger gehemmt und zeigen so eine größere Gesamtantwort. Im rot ausgebleichten Feld dominieren also im Nachbild die Ganglienzellen mit grünem Zentrum, es sieht deshalb grün aus.

Es gibt in der Netzhaut der Primaten auch Ganglienzellen mit gegensätz­lichen Reaktionen für blaue und gelbe Lichtreize. Leider wissen wir noch nicht, wie diese Zellen im Mikroskop aussehen, zu welcher morphologischen Klasse von Ganglienzellen sie gehören. Die Fähigkeit unseres Auges Farben zu sehen, beruht also auf den drei gegensätzlichen Reaktionen: Schwarz gegen Weiß, Rot gegen Grün und Gelb gegen Blau.

Die Netzhaut verarbeitet Bilder parallel

Die Zellkörper der unterschiedlichen Ganglienzellen liegen dicht gepackt nebeneinander. Ihre Dendritennetzwerke durchdringen sich und bilden einen dichten Filz von Fortsätzen. In diesem Filz enden die Fortsätze der Bipolarzellen und Amakrinzellen, die das Lichtsignal von den Zapfen und Stäbchen auf die Ganglienzellen übertragen. Fällt also ein Lichtpunkt auf die Netzhaut, werden alle Ganglienzellen, deren Dendriten diesen Punkt über­decken, ein Signal erhalten und eine spezifische Antwort geben. Die weißsehenden Zellen werden die Helligkeit messen, die farbspezif/ischen Zellen die Farbe, die bewegungsempfindlichen Zellen die Richtung der Bewegung und a-Zellen den Zeitverlauf des Lichtreizes. Nachdem es 12-15 Klassen von Ganglienzellen gibt, wird der Lichtreiz also parallel nach 12-15 Mustermerk­malen analysiert. Setzt man diese Leistung wieder in Vergleich zum Photo­apparat, so werden die 12-15 unterschiedlichen Filme gleichzeitig belichtet. Der Vorteil dieser parallelen Verarbeitung liegt in der Geschwindigkeit. Wir können z. B. Gesichter bereits erkennen, wenn sie nur für die Dauer einer zehntel Sekunde zu sehen sind. Auch beim Lesen dieser Zeilen ist diese Geschwindigkeit von Bedeutung, denn unsere Augen bleiben bei jedem Wort nur Bruchteile von Sekunden haften.

Diese Aufspaltung des Bildes kann jedoch auch zu Konflikten der Wahrnehmung führen. Abbildung 11 zeigt ein Muster aus gelben und blauen horizontalen Streifen. Entlang zweier senkrechter Linien wurden kleine Stücke der blauen Streifen ausgestanzt, entlang zweier weiterer Linien kleine Stiicke der gelben Streifen. Das Ganze wurde dann mit einem einheitlichen Grün hinterlegt. Obwohl wir die gelben und blauen Streifen deutlich erkennen, mischt unser Farbensehen entlang der vertikalen Linien gelbe und grüne Streifen zur Empfindung Gelbgrün, sowie blaue und grüne Streifen zur Empfindung Blaugrün. Unser Formensehen hat offensichtlich ein besseres örtliches Auflö­sungsvermögen als unser Farbensehen, und die entsprechenden Areale des visuellen Cortex liefern sich einen Wettstreit. Mit dieser optischen Täuschung werden wir übrigens täglich konfrontiert, denn Farbfernsehgeräte und Computerbildschirme überlisten unser Auge auf ähnliche Weise.

grüne StreifenAbb. 11: Vermischung benachbarter Farben bei klein strukturierten Mustern. Das Grundmuster besteht aus blauen und gelben horizontalen Streifen. Entlang senkrechter Linien wurden die blauen Streifen bzw. die gelben Streifen ausgestanzt. Das Ganze wurde mit einem einheitlichen Grün hinterlegt. Unser Auge mischt das Grün mit den blauen Streifen zu Blaugrün und mit den gelben Streifen zu Gelbgrün. Dieser Effekt ist um so stärker, je weiter vom Auge entfernt man die Abbildung hält, das heißt je kleiner die Felder sind.

Die Sehzentren des Gehirns

Die Fortsätze (Axone) der 1,5 Millionen Ganglienzellen der Netzhaut bilden den optischen Nerven. Die optischen Nerven der beiden Augen kreuzen sich im sogenannten Chiasma und ziehen zu verschiedenen Kernen des Mittel- und Zwischenhirnes (Abb. 8A). Ungefähr 10% der Fasern enden hier und ihre Lichtantwort dient zur Steuerung der Pupillen oder zur Steuerung der Augen bei Blickbewegungen. Die anderen 90% werden auf nachfolgende Nervenzellen umgeschaltet, deren Fasern (Sehstrahlung) dann direkt mit der Großhirnrinde in Verbindung stehen. Dort enden sie im hinteren Pol, zwischen den beiden Hemisphären, in der sogenannten area striata. Die Großhirnrinde ist 2 mm dick und aus unterschiedlichen Schichten aufgebaut. Am Anfang des 20. Jahrhunderts haben Korbinian Brodmann und Oskar Vogt die Schichtung der Hirnrinde in verschiedenen Gebieten des Gehirns untersucht, haben die Unterschiede der Nervenzellen und Fasersträn­ge in Gehirnkarten eingetragen und so eine Aufteilung des Gehirns in unterschiedliche Areale vorgenommen (Abb. 8B). Diese Forschungen haben, mit Oskar Vogt als Wissenschaftlichem Mitglied, im Jahre 1914 zur Gründung des Kaiser-Wilhelm- Instituts für Hirnforschung geführt, dem Vorläufer unseres Instituts. Die anatomischen Karten wurden dann in der Folgezeit verfeinert, und die Anzahl der Areale wurde fast unüberschaubar. Parallel dazu haben Neurologen Verletzungen bestimmter Hirngebiete und die dadurch bedingten Ausfälle von Hirnfunktionen in diese Karten übertra­gen und so eine Lokalisation von Hirnfunktionen versucht. Obwohl diese Ansätze grundsätzlich richtig sind und waren, wurden später detaillierteste psychische Funktionen in diese Karten eingetragen, was dieser Richtung die Spottbezeichnung „Hirnmythologie“ eintrug.

In den vergangenen dreißig Jahren hat sich jedoch die Brodmannsche Unterteilung der Hirnrinde in viele abgegrenzte Areale eindrucksvoll bestä­tigt

Hirnareale nach BrodmannAbb. 8: A) Die Sehbahn des Menschen, mit Blick auf die rechte Hemisphäre und die Gehirnmit­te. Der Sehnerv endet im Zwischenhirn. Von dort zieht die Sehstrahlung zum gepunkteten Bereich am hinteren Pol der Hirnrinde („area striata“). B) Hirnareale nach K. Brodmann. Er hat aufgrund von Unterschieden in der Schichtung und in den Zellgestalten die Hirnrinde in Areale eingeteilt. Area 17/18/19 sind visuelle Gebiete, sie vermitteln also Sehfunktionen.

Vor allem physiologische und anatomische Untersuchungen des Affen-gehirns haben zu dieser Rennaisance der Lokalisationslehre beigetragen, und hier waren es vor allem Untersuchungen der Gehirnareale, die mit dem Sehvorgang befaßt sind. Diese Ergebnisse können hier nicht im Detail erörtert werden, aber einige Prinzipien und Analogien zur Netzhaut sollen hier angeführt werden.

Sehfelder beim AffenAbb. 9: Die Großhirnrinde des Affen mit Markierung der Sehfelder (modifiziert nach van Essen & Maunsell). Oben links ist eine seitliche Ansicht der rechten Gehirnhälfte eines Rhesus-Affen gezeigt (rechts ist vorne, links ist hinten), unten rechts die entfaltete Hirnrinde mit Angabe der visuellen Felder. Alle unterschiedlich schraffierten Areale weisen eine deutlich unterschiedliche Funktion auf. Nur die wichtigsten, V1-V4 und MT, sind hier benannt.

Die sogenannten visuellen Areale der Großhirnrinde bedecken beim Affen fast die Hälfte der Rindenfläche. Dies zeigt, daß für Primaten das Auge das wichtigste Sinnesorgan ist. Die Fasern der Sehstrahlung enden im visuellen Areal VI, wobei Fasern, die von a-Zellen stammen, in einer anderen Schicht enden als Fasern, die vonβ -Zellen innerviert werden. Die Signale von α- und β-Ganglienzellen werden also in verschiedenen Schichten des Areales VI verarbeitet, sie bleiben getrennt, die Verarbeitung des Signals erfolgt also weiterhin parallel. Das Areal Vl ist mit den weiteren visuellen Arealen (V2, V3, V4, MT) durch eine große Zahl von Vorwärts- und Rückwärtsverbindungen verknüpft. Betrachtet man den Fluß der Signale, die von α-Zellen bzw. β-Zellen stammen, so folgen sie getrennten Bahnen: Signale von α-Zellen werden bevorzugt nach MT weitergeleitet, Signale von β-Zellen mehr nach V4. Dementsprechend sollten in MT vor allem zeitliche Änderungen der Lichtreize verarbeitet werden, während im Areal V4 Form- und Farbensehen lokalisiert sein sollten. Genau diese Trennung haben Mikroelektroden-Registrierungen von einzelnen Neuronen dieser beiden Areale beim Affen ergeben. Nervenzellen in MT bevorzugen sich bewegende, also zeitlich veränderte Lichtreize, Nervenzellen, die in V4 registriert wurden, reagieren gut auf Reize, die Farbunterschiede aufweisen. Inzwischen können Anatomen und Physiologen bis zu 30 visuelle Areale beim Affen unterscheiden. Welche Aufgaben diese Areale beim Sehvorgang haben, ist noch weitgehend ungeklärt.

Moderne bildgebende Verfahren der Neurologie, wie z. B. die funk­tionelle Kernspintomographie, haben den Nachweis ermöglicht, daß auch beim Menschen die visuellen Areale der Hirnrinde durch ihre Funktion defi­niert werden können

Gehirn mit NMRAbb. 10: Darstellung eines menschlichen Gehirns durch NMR-Tomographie. Gezeigt ist eine seitliche Ansicht der linken Hemisphäre (links = vorne, rechts = hinten) einer Versuchsperson. Bei der gleichen Person wurde durch eine PET-Messung das bewegungsspezifische Areal MT des Sehgehirns dargestellt (Pfeile). Das Bild wurde von S. Zeki vom University College, London, freundlicherweise zur Verfügung gestellt.

Diese funktionelle Gliederung der Hirnrinde ist ein wichtiges neues For­schungsgebiet, während die anatomische Gliederung des menschlichen Ge­hirns, wie oben beschrieben, schon seit langem bekannt ist. Wie muß man sich das Wechselspiel der Hirnareale vorstellen, das schließlich zum bewußten Sehen führt? Korbinian Brodmann hat dies 1908 mit einer wunderschönen Meta­pher beschrieben: „In diesem Sinne könnte man vielleicht das Mosaik der Großhirnoberfläche, wie es uns die cytoarchitekto­nische Differenzierung der Hirnrinde enthüllt hat, mit den Tasten einer Kla­viatur vergleichen. Eine Taste erzeugt keinen Akkord, das Zusammenspiel mehrerer erst ergibt Melodie und Musik; und ebenso: von einem einzelnen Strukturzentrum wird man keine höhere Leistung, kein Bewußtseinsphäno­men erwarten, aus dem Ineinanderwirken der Vielheit, vielleicht sogar der Ge­samtheit der Rindenorgane erst entspringen psychische Geschehnisse

Ausblick

Wo und wie die Großhirnrinde aus den vielen Einzeleindrücken eine einheitliche Wahrnehmung zusammensetzt, ist bis heute nicht klar. Wo und wie die Trennung der Einzeleindrücke erfolgt dagegen schon: Es ist die allererste Synapse in der Netzhaut – ein technisches Wunderwerk. Diese Schaltstelle ist nur wenige Mikrometer groß und zeigt eine molekulare Schichtung, die einem Mikroprozessor gleicht. Wir haben die Zapfensynapse, das „Zapfen-Endfüßchen“, den Bereich, an dem die Zapfen mit den nachgeschalteten Nervenzellen Kontakt aufnehmen, durch elektronen-mikroskopische Schnittserien rekonstruiert. Die Bedeutung dieser einzelnen Kontakte zu entschlüsseln, ist zur Zeit unser Hauptforschungsfeld.